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Received |
Accession No. |
Given by |
Place, |
*^*Ho book op Pamphlet is to be pemoved fpom the Iiab- |
opatopy tuitbout tbe permission of the Trustees. |
D" H. G. BRONN'S
Klassen und Ordnungen
des
THIER-REICHS
wissenschaftlich darüfestellt
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i n Wo r t und B 1 1 d
Fortgesetzt von
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C. K. Hoffmaiiii,
Doctor der Medicin und Pliilosophie, Professor in Leiden.
Mit auf stein gezeiclmeten Abbildungen.
Sechster Band. III. Abtheilung.
REPTILIEN.
I. Schildkröten.
JVitit Tafel I — XLA^III xand 1 Holzschnitt.
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Leipzig.
C. F. Winter'sche Verlagshandlung.
1890.
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Sechster Kreis.
Reptilien.
Die grosse Classe der Reptilien kann man in vier Ordnungen vertlieilen:
I. Chelonii — Schildkröten, II. Saurii — Eidechsen, IIL Hydrosauria — Wasserechsen, IV. Ophidii — Schlangen.
I. Chelonii — Schildkröten. A. Anatomischer Theil.
I. Integument, Hautskelet und inneres Skelet.
(1) Wiedemann. Anatomische Beschreibung der Schildkröten in : Archiv für Zoologie und Zootomie. 2. Bd. 2. St. 1802.
(2) Blumenbach. Handbuch der vergleichenden Anatomie. 1805,
(3) Geoffroy St. Hilaire. Memoires sur les tortues moUes, nouveau genre sous le nom de Trionyx et sur la formation des carapaces in:
Annales du Museum. T. XIV. 1S09.
(3a) A. L, IJlrich. Annotationes quaedam de sensu ac significatione ossium capitis, speciatim de capite testudinis. Diss. inaug. Berol. ISlö. Auszug in Isis 1819 p. 1350,
(4) Bojanus. Anatome testudinis europaeae. 1819 — 1821.
(5) Oken, Bestimmung des Brustgerüstes, Schultergerüstes, des Schulterstückes, des Beckens in : Isis 1823.
(6) Meckel. System der vergleichenden Anatomie. Bd. II. Abth. I, 1824.
(7) Cuvier. Recherches snr les ossemens fossiles. T. V. II, Partie. 1821.
(8) Mohring. Diss. inaug. sistens descriptionem Trionychos aegyptici osteologieam. 1S24.
(9) Anonymus (Bojanus). Ueber das Schultergerüst der Schildkröte und die daran sitzenden Muskeln. Isis 1S27.
(10) Job. Müller. Anatomie der Myxinoiden in Abhandl, der königl, Akademie der Wissen- schaften in Berlin. 1S34.
(11) Wagner. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, 1834.
(12) Carus, Lehrbuch der vergleichenden Zootomie, 1834.
(13) Cuvier. Leqons d'anatomie comparee, 1. Partie 1835.
(14) W. Peters, Observationes ad Anatomiam Cheloniorura. Diss, inaug, 1839.
(15) W. Peters, Zur Osteologie der Hydromedusa Maximiliani in; MüUer's Arrliiv. 1S39. p. 280.
Bronn, Klassen des Thier -Kelchs. VI. 3, X
2 Anatomie.
(15a) W. Peters, üeber die Bildung des Schildkrötenskelets in: Job. Müller's Archiv. 1839. p. 290.
(16) H. Rathke. Ueber die Entwickelung der Schildkröten 1848.
(17) Owen. On the development and Homologies of the carapace and Plastron of the Chelo- nian Reptiles in:
Phil, transactions of the royal society of London. T. I. p. 151. 1849.
(18) W. Peters. Ueber eigenthümliche Moschusdrüsen bei Schildkröten in: Müller's Archiv. 1848. p. 492—496.
(19) "W. Peters. Nachtrag zum Aufsatz: Ueber eigenthümliche Moschusdrüsen in: Müller's Archiv, 1849. p. 272.
(19a) Gervais. Significations des pieces qui composent le plastron des Tortues. in L'institut 1849. Nr. 806. p. 188.
(20) W. Peters. Ueber Moschusdrüsen der Flussschildkröten (Trionychides) in : Monatsb. der Berlin. Akad. der Wissenschaften 1854. p. 284 — 285.
(21) Pfeiffer. Zur vergleichenden Anatomie des Schultergerüstes und der Schultermuskeln der Säugethiere, Vögel und Amphibien.
Diss. inaug. Giessen 1854.
(21a) Knerland. On the „odontoid process" of the second cervical vertebra.
Proceedings of the Boston Society of Natural History. p, 84. Vol. IV. 1851 — 1854. (21b) Wyman. The shell of a young specimen of Emys punctata.
Proceeding of the Boston Society of Natural History. p. 24. Vol. IV. 1851 — 1854.
(21c) Luigi Cälori. Sulla matrice degli Scudetti cornei della cassa toracico-abdominale dei Cheloui in: Mem, deir Accad. di Bologna. T. IV. p. 143. 1853.
(22) H. Stannius. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl. 1854. 2. Bd. Zootomie der Amphibien.
(23) Gorski. Einige Bemerkungen über die Beckenknochen der beschuppten Amphibien in: Müller's Archiv. 1858. p. 382.
(24) C. Gegenhaur. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule 1862.
(25) C. Gegenhaur. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Erstes Heft. Carpus und Tarsus 1864.
(26) C. Gegenbaur. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, Zweites Heft. Schultergürtel. 1865.
(27) R. Owen. On the anatomy of Vertebrates. Vol, I. 18G6.
(28) Leydig. üeber Organe eines sechsten Sinnes in:
Verhandl. der kaiserl. Leopoldino-Carolinischen Deutsehen Akademie der Naturw. Bd. XXIV. 1868.
(29) Parker. Monograph on the structure and development of the Shoulder-Girdle and Sternura in the Vertebrates in:
Ray Society. 1868. (80) C. Hasse und W. Schwark. Studien zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule in :
C. Hasse. Anatomische Studien. 1. Heft 1868. (31) P. Harting. Leerboek der vergelykende ontleedkunde 2 Vol. Morphologie. 1868. (82) Rüdinger. Die Muskeln der vorderen Extremität der Reptilien und Vögel in;
Verhandl. der Hollandsche Maatschappi van AVetenschappen to Haarlem.
(33) T. C. Winkler. Les tortues fossiles conservees dans Ic musee Teyler. 1869.
(34) C. Gegenbaur. Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel in: Jenaische Zeitschrift. Bd, VI. 1871. p. 157.
(35) P. Gervais. Osteologie du Sphargis Luth. (Sphargis coriacea) in: NouvcUes Archives du Museum. 1872. T. VIII.
(36) Leydig. Die in Deutschland lebenden Saurier. 1872.
(37) 0. Cartier. Studien über den feineren Bau der Haut der Reptilien in:
Verhandl. der physic. med, Gesellschaft in Würzburg. Nr. 6. Bd. III. p. 255. 281. 1872,
(38) L. Rütimeyer. Ueber den Bau von Schale und Schädel bei lebenden und fossilen Schild- kröten in:
Verhandl. der Naturf.-Gesellschaft in Basel. 6. Th. 1. Heft.
(39) Huxley. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Deutsche Ausgabe von F. Ratzel. 1878.
(40) Gray. Of the original form development and Cohaesion of the Bones of the Sternum of Chelonians in :
Annais and Magazin of natural history. T. 63. 1873.
Reptilien. ,9
(41) L. Kütimeyer. Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation in neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft. Bd. XXV. 1873.
(42) M. Fürbringer. Zur vergleichendeu Anatomie der Schultermuskeln in : Jenaische Zeitschrift. 1872. Bd. 8. p. 175.
(42a) E. Kosenberg. üeber die Entwicklung der Wirbelsäule und das Centrale carpi des Menschen in: Morphol. Jahrb. I. 1875.
(43) C. Claus. Beiträge zur vergleichenden Osteologie der Yertebraten 1. Rippen und unteres Bogensvstem. Sitzb. der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Bd. 74. Dess. Heft 1876.
(44) R. Wiedersheim. Die ältesten Formen des Carpus und Tarsus der heutigen Amphibien in Morphol. Jahrb. T. II. p. 421. 187().
(45) Kerbert. Ueber die Haut der Reptilien und anderer Wirbelthiere in : Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIII. 1876.
(46) C. K. Hofifmaun. Beiträge zur Kenntniss des Beckens bei den Amphibien und Repti- lien in:
Niederl. Archiv für Zoologie. Bd. III. 1876.
(47) A. Götte. Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelettsystemes der Wirbelthiere in: Archiv für mikrosk. Anatomie, Bd. XIV. p. 502. 1877.
(48) C. Gegenbaur. Grundriss der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. 1878.
(49) H. V. Jehring. Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig. 1878.
(50) C. K. HofFmann. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. Niederl. Archiv für Zoologie. Bd. IV. 1878.
(51) C. K. HofFmann. Over het voorkomen van halsribben by de schildpadden, in: Vevslagen en mededeelingen der Koninkl. Akademie van Wetenschappen. D. XIV. 1879.
(52) Derselbe. Over den eersten en tweeden halswervel by de schildpadden, in ibidem.
Integument und Hautskelet
Integument. Wie bei allen Wirbeltliieren kann man auch bei den Schildkröten an der äussern Haut zwei deutlich zu erkennende Schichten unterscheiden, zu äusserst die Oberhaut (Epidermis) und darunter die Lederhaut (Cutis).
Epidermis. Die Epidermis ist bekanntlich bei allen Wirbelthieren wiederum aus zwei Schichten zusammengesetzt, zu oben dem Stratum corneum, darunter dem Stratum mucosum s. Rete Malpighi. Letzteres besteht aus einer Lage mehr oder weniger deutlich ausgeprägter, cylin- drischer Zellen. Das Protoplasma dieser Zellen, deren jede einen sehr grossen, mit einem Kernkörperchen versehenen Kern einschliesst, ist fein granulirt, der Inhalt des Kernes dagegen scheint mehr grobkörnig. Zuweilen bildet diese Schicht die einzige, deutlich zu unterscheidende Zellenschicht, wie z. B. an der Rückenhaut bei jungen Trionycidae, dann wieder folgen auf die cylindrischen Zellen des Rete Malpighi breitere, sich abflachende und allmählich ganz platt werdende Zellen, die an der inneren Grenze der Hornschicht ihre Kerne und schliesslich auch ihre Contouren verlieren und so in die Hornschicht übergehen, wie z. ß. bei jungen Thieren aus der Gattung Chelonia und Testudo. Dazwischen kommen alle möglichen Uebergangsformen vor. Gewöhnlich haben die Zellen des Rete Malpighi äusserst blasse Contouren; sehr oft sind sie stark pigmentirt.
Das Stratum corneum besteht aus stark abgeplatteten, verhornten Zellen, in welchen man entweder noch deutliche Kerne wahrnehmen kann,
1*
4 Anatomie.
oder in welchen' diese Kerne weniger deutlich sind und erst üach Zusatz von Kalilösung hervortreten. In letzterem Fall ist die Hornschicht schein- bar homogen. Bei den Schildkröten, deren Haut mehr oder weniger stark pigmentirt ist, sind die Kerne öfter noch deutlich zu erkennen und zwar daran, dass hier an den Hornzellen Pigmentkörnchen vorkommen, welche sich um den Kern herumgruppirt haben. Die Structur der Zellen des Stratum corneum ist äusserst schwierig zu erkennen. Betrachtet man dieselben bei massiger Vergrösserung, so erscheinen sie fein granulirt, wendet man dagegen sehr starke Vergrösserungen an (Hartnack Imm. 10. Zeiss. Imm. 2), so bemerkt man, dass die feine Granulirung nicht auf dem Vorhandensein feiner Körnchen beruht, sondern man bemerkt ein System von äusserst feinen Streifen und Strichelchen, ja, man sollte fast glauben von sehr zarten kleinen Stachelchen, welche überaus spitz zulaufen. An feinen Querschnitten sieht man bei Anwendung starker Vergrösserungen oft deutlich eine feine, regelmässige Streifung. An mehr in den oberen Schichten des Stratum corneum gelegenen Zellen bemerkt man ausserdem oft dickere, scharf begrenzte, dunkle, gerade verlaufende Linien (Taf. I. Fig. 10), welche fast den Eindruck feiner Leisten machen, entstanden vielleicht durch gegenseitigen Druck der Känder der polygonalen Zellen, so dass diese Leisten den Rändern der darüber oder darunter gelegenen Zellen entsprechen sollen.
Eine Schicht, welche man der Cuticula Leydig's oder der Epitrichial- schicht Kerbert's gleich stellen kann, habe ich bei den Schildkröten nicht wahrnehmen können.
Ob bei den Schildkröten Riff- und Stachelzellen vorkommen, ist überaus schwierig mit Bestimmtheit zu sagen. Bei den Lippen-, Lurch-, Stisswasser- und Landschildkröten glaube ich dieselben bestimmt verneinen zu müssen. Ungeachtet der vielen darauf verwandten Mühe und der Anwendung der stärksten Vergrösserungen habe ich sie nie mit Sicherkeit beobachten können. Dagegen konnte ich dieselben bei Seeschildkröten (CheJonia, SpJiargis) wohl wahrnehmen. Die Riffen sind aber überaus zart und fein. Leider standen mir keine frischen, sondern nur in Spiritus aufbewahrte Thiere zur Verfügung. An den cylindrischen Zellen des Rete Malpighi oder an der diesem Stratum unmittelbar aufliegenden Zellschicht, sah ich die Riffen und Stacheln nicht, nur an den mehr nach der Peripherie gerückten Zellschichten (Vergl. Taf. I, Fig. 5). Betrachtet man feine Querschnitte bei massiger Vergrösserung, so hat es oft den Schein, als ob in den eben erwähnten Schichten Riffen und Stacheln sehr deutlich zu unterscheiden wären, wendet man aber eine starke Tauchlinse an, so sieht man, dass die Zähne nicht gegenseitig eingreifen, sondern dass die Contouren der verschiedenen Zellen durch äusserst kleine, stark licht- brechende Kügelchen begrenzt werden, welche durch eine weniger licht- brechende Substanz von einander getrennt werden, wodurch bei schwacher Vergrösserung das Bild eines mehr oder weniger gezackten Randes ent- steht. Die Bilder haben grosse Aehulichkeit mit den, welche Ran vier
Reiitilien. 5
(Techuiscbcs Lehrbuch der Histologie. Deutsche Ucbersetzung S. 248) von dem Malpighi'scheu Schleirakörper des Menschen gegeben hat.
Hautdrüsen scheinen bei den Schildkröten vollständig zu fehlen. Ich habe dieselben wenigstens bei keinem der untersuchten Thiere, an keiner Körperstelle auffinden können. Höchsteigenthtimliche Bildungen kommen bei Tryonix auf der Rückenhaut vor. (Untersucht wurde ein sehr junges Thier von Trionyx sp. und von T. javanicus, sowie ein halbausgewachsencs Exemplar von T. chiwnsis und javanlcus). Macht man nämlich feine senk- rechte Querschnitte durch die Rückenhaut, dann bemerkt man auf regelmässigen Abständen kleine kegelförmige Hervorragungen. Die Horn- schicht setzt sich wohl, aber äusserst verdünnt über diese Hervorragungen hin fort. Bei Anwendung von sehr starken Vergrösserungen überzeugt man sich, dass diese kegelförmigen Hervorragungen oberhalb des Retc Malpighi sich befinden und durch Körperchen von ovaler oder eiförmiger Gestalt hervorgerufen werden, welche nur aus zelligen Gebilden bestehen. Dieselben liegen in einer Kapsel eingeschlossen, deren Wand aus ver- schiedenen, um einander geschachtelten, spindelförmigen Zellen besteht. Einmal habe ich eine dünne Faser (Nervenfaser?) zu diesen Körperchen herantreten sehen. Was diese räthselhaften Körperchen sind, weiss ich nicht, am ehesten glaube ich dieselben als Nervenendigungen betrachten zu müssen, vielleicht denen ähnlich, welche von Leydig und Cartier in der Haut der Saurier beschrieben sind. Von Cuticularhaaren war nichts zu sehen. Diese räthselhaften Gebilde habe ich nur auf der Rücken- haut bei der Gattung Trionyx wahrgenommen. (Vergl. Taf. I. Fig. 8).
Corium. Nach Leydig hat man in der Haut der Amphibien und Reptilien die Grund- oder Hauptmasse, welche aus derben, wagerechten Lagen besteht und die beiden Grenzschichten zu unterscheiden; letztere sind weich, locker gewebt und stehen characteristiseher Weise, mitten durch die wagerechten Lagen mittelst senkrechter, aufsteigender Züge in Ver- bindung, wobei sie auch feinere Fortsetzungen wagerecht zwischen die Lagen der derben Bindesubstanz absenden.
Für die Schildkröten lässt sich eine derartige regelmässige Anordnung schwierig nachweisen. Bekanntlich ist bei den Schildkröten die Lederhaut des Bauches und des Rückens der Sitz einer mehr oder weniger stark ausgeprägten Verknöcherung und dem entsprechend finden wir, dass auch dort die Lederhaut im Vergleiche mit den anderen Körperregionen bedeu- tend stärker entwickelt ist. Ein allgemeines Bild von der Structur der Lederhaut bei den Schildkröten zu entwerfen, scheint mir äusserst schwierig. Am eigenthümlichsten ist die Structur der Lederhaut am Bauche und Rücken bei Trionyx (vergl. Taf. L Fig. 1). An senkrechten Querschnitten durch die Lederhaut des Bauches sehr junger Thiere, bei welchen die Verknöcherung des Plastron nur eben angefangen hat, findet man von aussen nach innen gehend zuerst unter der Epidermis eine Schicht Bindegewebe, welches aus mehr oder weniger parallel verlaufenden, wagerechten Bündeln besteht; unmittelbar unter der Epidermis sind die
ß Aiiatiimit.
Bündel am dünnsten und zartesten, nach innen zu werden sie allmählich dicker und dicker, um so in eine überaus regelmässige, derbe Schicht überzugehen. In dieser sind die Bündel rechtwinkelig übereinander gelagert, sodass die Bündel, deren man 14 — 18 unterscheiden kann, der ersten, dritten, fünften Schicht u. s. w. sich kreuzen, wie auch von Rathke schon beschrieben ist. Die Bündel sind aus äusserst dünnen Fasern zusammengesetzt und durch eine Kittsubstanz mit einander verbunden, die besonders deutlich nach Behandlung mit Picro-carmin hervortritt, wodurch die Bündel roth werden, die Kittsubstanz aber nicht gefärbt wird. Auf diese Schicht folgt eine mehr lockere, gefässreiche Bindegewebslage, deren wellenförmig verlaufende Fasern einander kreuzen. Zuletzt folgt wieder eine Schicht von einander mehr oder weniger parallel verlaufenden Fasern. Von den Fasern der wellenförmigen Bindegewebsschicht setzen einige sich als senkrechte Züge in die oberhalb und unterhalb derselben gelegenen Schichten fort und verbinden so die verschiedenen Schichten miteinander. Die Lederhaut stimmt bei Trionyx also fast vollkommen mit der der Selachier überein, wie aus den Untersuchungen von 0, Hert- wig hervorgeht, (lieber Bau und Entwickelung der Placoidschuppen in: Jenaische Zeitschrift. 1874. Bd. 8. p. 331). Am Halse dagegen ist bei Trionyx das Corium sehr dünn. Unmittelbar unter der Epidermis liegt erst eine Schicht lockeren Bindegewebes, dann eine aus dickeren in ver- schiedenen Richtungen einander kreuzenden Bündeln bestehende, auf welche dann aufs neue eine mehr aus lockerem Bindegewebe bestehende folgt. Das Unterhautbindegewebe ist am Halse überaus reich an elasti- schen Fasern.
Bei Sphargis coriacea besteht das Corium am Rücken und Bauch aus mittelmässig dicken, einander in allen Richtungen durchkreuzenden Bindegewebsfasern, welche besonders an den Grenzschichten, also der zunächst unter der Epidermis folgenden und der die Haut nach innen begrenzenden mehr oder weniger parallel verlaufen und zugleich dünner werden. Unmittelbar unter der Epidermis liegen zahlreiche mit einander anastomosirende, sternförmige Pigmentzellen, während dagegen die Epithel- zellen nur wenig pigmentirt sind. Etwas anders verhält sich die Lederhaut in den anderen Körperregionen. Taf. I. Fig. 2 stellt einen senkrechten Querschnitt durch den proximalen Theil des vorderen Fiossenfusses vor. Unmittelbar unter der Epidermis sind die Bündel dünn und zart, werden aber bald mächtiger und ordnen sich bald in Schichten an, welche einan- der kreuzen, ohne indessen eine solche Regelmässigkeit zu zeigen, als bei den Trionycidae. Dann folgt eine Schicht lockeren, an Gefässen reichen Bindegewebes, dessen Fasern netzförmig einander kreuzen und in senkrechten Zügen durch die ebengenannten Lagen bis zu der unmittel- bar unter der Epidermis gelegeneu Schicht aufsteigen.
Wieder anders ist die Structur der Lederhaut am Halse. Hier kreuzen die Bündel einander unter sehr spitzem Winkel und die Lücken, welche dadurch entstehen, werden von anderen durchsetzt, welche senkrecht zu
Reptilien. 7
den eben erwähnten stehen. Nach innen zu werden die Bündel allmählich dünner und wird ihre Anordnung eine mehr regelmässige. Das Pigment ist sowohl in den Zellen der Epidermis als in sternförmigen mit einander anastomosirenden Zellen abgesetzt, welche gewöhnlich unterhalb der Epidermis gelegen sind.
Bei Eniys folgen unmittelbar unter der Epidermis erst dünne, zarte, einander mehr oder weniger parallel verlaufende Bindegewebebiindel und dann dickere, welche einander in allen Richtungen kreuzen. In den Epidermiszellen selbst kommt kein Pigment vor. Dagegen trifft man unter der Epidermis eine ziemlich mächtige Schicht von sternförmigen mit ein- ander anastomosirenden Pigmentzellen an. So wenigstens verhält sich die Haut an den Extremitäten.
Bei Chelonia ist die Structur der Lederhaut der von Sjphargis mehr oder weniger ähnlich. In der dicken Rückenhaut bemerkt man bei jungen Thieren unmittelbar unterhalb der Epidermis erst eine Schicht dünner, zarter Bindegewebsbündel, die einander mehr oder weniger parallel ver- laufen, auf welche dickere, einander unter spitzem Winkel kreuzende folgen. Dann kommt eine mächtige Lage mittelmässig dicker, einander in allen Richtungen durchflechtender Bündel, an welcher nach innen zu wieder eine dichtere, einander mehr parallel verlaufende Bindegewebs- faserschicht sich anschliesst. Zwischen den beiden Grenzschichten kommen zahlreiche, senkrechte Züge vor. Die Haut der Flossen bei den Cheloniern stimmt im Allgemeinen mit der von Sphargis überein.
Hornplatten. Die Hornplatten , mit denen bei den meisten Schild- kröten (eine Ausnahme machen die Trionycidae und unter den Seeschild- kröten die Gattung Sphargis) der Rumpf an seiner obern und untern Seite gepanzert ist, bilden sich nach Rathke schon in der letzteren Hälfte des Fruchtlebens, kommen bei den Jungen, wenn sie das Ei verlassen, in eben so grosser Zahl vor, wie bei den Erwachsenen derselben Art, sind bei ihnen, im Verhältniss zu denen der Erwachsenen, ziemlich dick, und besitzen bereits die Härte und Festigkeit von Hörn. Ihre Ent Wicke- lung geht also weit rascher vor sich, als die des Skeletes, und erfolgt von dieser ganz unabhängig. Was ihre Formen anbelangt, so sind diese zwar meistens, doch nicht in allen Fällen bei den reiferen Embryonen und den Jungen ebenfalls denen der Erwachsenen ähnlich. Bei mehrern Schild- kröten, namentlich bei manchen Arten von Chelonia, besonders aber bei Terrapene besitzen die beiden seitlichen Reihen der grössern Hornplatten des Rückens in früher Jugend einen Kiel, der mit der Zeit allmählich ganz verschwindet. (Rathke)
Wenn die Hornplatten des Rückens und Bauches in der Art sich gestalten , dass sie auf ihren beiden Flächen vielfach ein - oder ausge- buchtet, oder gleichsam schwach gefaltet erscheinen, wie dies besonders bei den Schildkröten aus der Gattung Testudo der Fall ist, und dann später, während sich die Knochenstücke des Rücken- und Bauchschildes ausbilden, auf denselben das Unterbaut -Bindegewebe verschwindet und
8 Anatomie.
die Lederhaut immer düuner wird, dadurch aber jene Knochenstticke last iu eine unmittelbare Berührung mit den Hornplatten gelangen, formen sich die erwähnten Knochenstücke an ihrer Oberfläche ganz nach diesen Platten, dergestalt, dass auch sie sehr uneben werden und die an ihnen entstandnen Erhöhungen den Vertiefungen, welche die Hornplatten an ihrer innern Fläche bemerken lassen, entsprechen und sie ausfüllen.
Von einigen grösseren Arten wird die verhornte Epidermis als soge- nanntes „Schildpatt'' verwendet. Es soll besonders Chelonia mibricata sein, welche das beste Schildpatt liefert, doch auch das Schildpatt von Chelonia midas soll recht brauchbar sein.
Eine besondere Erwähnung verdienen noch sehr eigenthümliche drüsenartige Organe, welche an der Bauchseite des Rumpfes ausmünden und iu der Bauchhöhle gelegen sind, so dass sie jedenfalls wohl nicht zu den Hautdrüsen gerechnet werden können. Ich beschreibe sie deshalb an diesem Orte, weil sie, wie gesagt an der äusseren Haut ausmünden. Diese Drüsen sind von Peters (18—20) und Rathke (16) fast gleichzeitig entdeckt. Peters hat sie als „Moschusdrüsen" bezeichnet. Die eben- erwähnten Drüsen liegen da, wo bei den Schildkröten die Flügel des Bauchschildes an die Rückenwand des Leibes befestigt, oder doch gegen dieselbe hiugekehrt sind. Es sind zwei oder vier blasenartige, oder schlauchförmige Drüsen, die sowohl bei männlichen als bei weiblichen Individuen angetroffen werden. Beim Abtrennen des Bauchschildes werden sie öfters zerstört, im allgemeinen haben sie eine sehr versteckte Lage. Dieselben liegen vertheilt auf beide Seitenhälften des Körpers, ausserhalb des Bauchfelles und der Fascia superficialis interna der Rumpf- höhle, so jedoch, dass sie an ihrer innern Seite von der genannten Fascie bekleidet sind. Mit ihrer äussern Seite aber liegen sie entweder nur den Rippen, oder auch, wenn nämlich zwischen den Rippen Zwischenräume vorkommen, ausserdem noch dem Unterbaut -Bindegewebe des Rückens an, ferner liegen sie unter dem Rücken möglichst weit nach aussen hin. In Hinsicht ihrer Vertheilung und Ausbreitung verhalten sie sich je nach den Gattungen der Schildkröten etwas verschieden. Der Form nach sind sie kugelrund bei Trionyx und Chelodina, bohnenförmig bei Emys, kurz- oval bei Pentonyx, länglich -oval oder ellipsoidisch und von aussen und innen ziemlich stark abgeplattet, und mit dem einen Ende nach vorne, mit dem anderen nach hinten gerichtet bei Chelonia] beinahe von der Form eines Kartenherzeus und massig stark abgeplattet bei Sphargis. Verhältnissmässig am grössten scheinen diese Organe bei Bphanjis zu sein, am kleinsten bei Trionyx.
Die Wandung dieser Drüsen besteht aus drei Schichten: 1) von aussen eine Schicht sehr deutlich quergestreifter Muskelfasern, deren oberflächlichste nach Rathke einen convergirenden Verlauf gegen den Ausführungsgang haben und eine ziemlich zusammenhängende Lage aus- machen, die tiefern aber sich mit jenen unter verschiedenen Winkeln kreuzen; 2) eine mittlere Bindegevvebsschicht; 3) eine Membrana propria
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mit eiuem Plalteuepitbclium ; beide ietztgeuauiile Öcliicliteu , besouders die mittlere, sind oft reicblicb pigmentiit. Das beeret ist nach Peters im Irischen Zustande eine wässerige, braune, geschmacklose Flüssigkeit von durchdringendem Geruch, röthet Lackmus und gerinnt in Weingeist; mikro- skopisch besteht es aus kleinen, gekörnten, runden Körperchen und einer Flüssigkeit die gerinnt.
Von jeder der beschriebenen Drüsen geht ein sehr enger, dünn« wandiger und massig langer Ausführungsgang nach unten hin, um an der Oberfläche des Leibes zu münden. Auf seinem Wege schlägt er sich bei denjenigen Schildkröten, bei welchen die Flügel des Plastrons das Rücken- Schild erreicht haben, bogenförmig um den Rand des ihm zunächst gelegenen Flügels herum, doch nicht bei allen diesen Schildkröten um den gleichen Rand. Die Mündungen der Ausführungsgänge sind entweder rundlich oder spaltförmig, stets aber nur sehr enge und daher nur bei genauerem Nachsuchen aufzufinden. Was ihre Lage anbelangt, so befinden sie sich in der Gattung Tnjonix in einer massig grossen Entfernung von den Seiteurändern des Rumpfes an der ganz platten und ebenen Fläche, die jederseits zwischen dem Vorderbein und Hinterbein unter den Flügeln des Bauchschildes von dem dickeren Theile der Hautbedeckung gebildet wird, liegen jederseits näher bei einander, als bei anderen Schildkröten und sind leicht aufzufinden. In den Gattungen Cistiido, Emys und Pentonyx liegen die Mündungen der hintern Drüsen unter den hornigen Marginal- platten des achten Paares, die Mündungen der vordem aber entweder unter den Marginalplatten des dritten Paares oder unter denen des vierten Paares. Auch in der Gattung Chelonia liegen sie etwas nach innen von den hornigen Marginalplatten des vierten und achten Paares, aber ganz versteckt zwischen den kleinen Hornplatten, die in diesen Gegenden vor- kommen. Ganz versteckt auch liegen sie in einiger Entfernung von den Seitenränderu des Rumpfes bei Spliargis coriacea, hier aber zwischen den kleinen, warzenförmigen Erhöhungen, mit denen der Rumpf sowohl an seiner obern, als auch an seiner untern Seite dicht besetzt ist. Bei Clielodina, wo sie sehr leicht aufzufinden sind, liegen sie, wie schon von Peters angegeben ist, in den Randschildern selbst. Wozu die beschriebenen Drüsen dienen mögen, ist vollständig unbekannt. Obgleich sie bei den meisten Schildkröten augetroffen werden, fehlen sie dagegen nach Peters bei Chelydra serpentina. Zwei Paar Drüsen fand Rathke bei Chelonia midas, Ch. imhricata, Trionyx siih2)lamis und Pentonyx capensis, nur ein Paar aber bei Emys europaea, Emys lutaria und Spliargis coriacea; zwei Paar kommen auch vor bei Chelodina longicoUis. Bei Trionyx (Gymnopus) gangeticus Cuvier und bei Trionyx (Gymnopus) javanicus Geoffroy ist nach Peters die Anzahl der Drüsen und demnach auch ihrer nach aussen mündenden Ausführungsgänge sogar grösser als bei den Sumpfschildkröten. Denn ausser den beiden Seitenpaaren, w^elche den Drüsen der Sumpfschildkröten entsprechen, und deren AusfUhrungs- gänge das Sternum durchbohrend an der unteren platten Bauchseite des
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Thieres ausmünden, findet sich noch jederseits unter dem vorderen Rande des Thoraxschildes eine Drüse, welche etwa in der Mitte jeder Seiten- hälfte des abgerundeten vorderen weichen Schildrandes durch eine Spalte nach aussen mündet.
Bei den americanischen Arten, Trionyx (Gymnopus) spinifer Les. (T. ferox Geoffroy) und Trionyx (Gymnopus) muticus Les., ebenso bei den Cryptopoden, Emycla punctata Gray (Cryptopus granosus), Emyda vittata Peters und Cycloderma frenatum Peters, finden sich jedoch nur zwei Paar Drüsen, indem sich von den mittleren ausmündenden Drüsen nichts entdecken lässt. —
Hautskelet. An dem Hautskelet der Schildkröten kann man das Rtickenschild (Carapax) und das Bauchschild (Plastron) unterscheiden. Das Rückenschild entsteht gewöhnlich aus der Verbindung der als „Neural- und Costaiplatten^' bezeichneten knöchernen Platten der acht Rücken- wirbel und der acht Rippenpaare respective vom zweiten bis einschliess- lich zum neunten, an welcher sich ausserdem noch eine an der Vorder- seite der ersten Neuralplatte liegende, breite Nuchalplatte, welche die vordere mediane Begrenzung des Carapax bildet, und drei hinter der achten Neuralplatte folgende, mediane Pygalplatten betheiligen. Die zwei vorderen derselben sind untereinander, sowie mit der achten Neural- und den entsprechenden Costalplatten durch Naht verbunden, die dritte jedoch tritt nur an ihren Aussenseiten mit den Marginalplatten zusammen. Alle drei sind wohl geschieden von den sie unterlagernden Wirbeln. Zwischen den Nuchal- und Pygalplatten sind die Seiten des Carapax durch jederseits elf Randplatten vervollständigt, durch welche zugleich das Rückenschild mit dem Bauchschild verbunden wird. Letzteres besteht gewöhnlich aus neun Stücken, einem unpaarigen (Ento-sternal : Geoffroy St. Hilaire, Owen, Rtttimeyer; Entoplastron : Huxley; Interthoracic plate: Parker) und vier paarigen Stücken (Episternal, Hyosternal, Hyposternal und Xiphisternal: Geoffroy St. Hilaire, Owen, Rüti- meyer; Epiplastron, Hyoplastron, Hypoplastron, Xiphiplastron : Huxley; praethoiacic, postthoracical,prae-abdominalund abdominal plates: Parker).
Entwickelung und Bedeutung des Bauchschildes. Das ganze knöcherne Bauchschild der Schildkröten ist eine reine Dermal- Ossification, welche niemals in knorpelig präformirten Theilen entsteht und von welchen alle Theile — es mögen, wie in der Mehrzahl der Fälle, neun Stücke vorhanden sein, oder nur acht, wie bei Spliargis und nach Stannius bei Staurotypus wo das unpaarige Stück fehlt, oder zwischen dem zweiten und dritten Stück jederseits noch ein Stück eingeschoben haben (Mesosternum : Rütimeyer) — sich in vollkommen ähnlicher Weise entwickeln. Taf. H Fig. 1 stellt einen ganzen Querschnitt vor durch ein Knochenstück des Bauchschildes einer noch jungen Spliargis coriacea nach Entkaliiung in Chromsänie und Färbung mit Purpurin bei schwacher, Fig. 2 einen Theil eines solchen Schnittes bei sehr starker Vergrösserung. In dem Bindegewebe der Brusthaut bemerkt man ein System von parallel
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verlautenden Knochenbalken, welche grössere und kleinere Räume (Mark- räume) zwischen sich sehliessen ; a. ist der nach innen , also nach der Bauchhöhle gekehrte, b. der nach aussen gekehrte Theil. Die Kuochen- stücke liegen nun derart in dem Bindegewebe der Brusthaut, dass sie nach innen zu nur durch eine dlinne Schicht dieses Gewebes bedeckt, nach aussen dagegen durch eine sehr mächtige Bindegewebsschicht von der Epidermis getrennt werden.
Die Markräume sind mit zelligen Elementen verschiedener Grösse und Gestalt gefüllt; ausserdem enthalten sie mehr oder weniger Bindegewebs- fibrillen und Gefässe. Bei Anwendung stärkerer Vergrösserungen bemerkt man, dass unmittelbar gegen die Knochenbalken hin einzelne Zellen eine mehr oder weniger spindelförmige Gestalt haben und nach beiden Seiten hin in einen dünnen, protoplasmatischen Fortsatz verlängert sind. Kern, Protoplasma und Fortsätze sind fein granulirt. Zuweilen bemerkt man, dass zwei solcher benachbarten Zellen durch die Fortsätze mit ein- ander communiciren. Es sind solche Zellen wahrscheinlich im Begriff, sich in Knochenzellen umzuwandeln. Auf diese Zellen folgt nach innen eine Lage grösserer, runder Zellen mit einem, zuweilen zwei Kernen, die epithelartig die Markräume bekleiden; es sind dies die Osteoblasten. Besonders deutlich zeigen dieselben sich in den kleinen Markräumen, welche nur wenig Bindegewebsfasern enthalten. Sie liegen in einer äusserst feinfaserigen Grundsubstanz eingebettet. In den kleinen Mark- räumen bilden sie eine einschichtige Lage und trifft man ausser ihnen nur sehr wenige zellige Elemente an. In den grösseren Markräumen dagegen scheinen sie in zwei bis drei Schichten zu liegen und folgt auf sie nach innen zu eine grosse Zahl von kleinen Zellen (Markzellen). Zuweilen ist auch an den Osteoblasten keine bestimmte schichtenweise Anordnung zu bemerken und liegen zwischen ihnen kleine Markzellen zerstreut. Im Centrum der grossen Markräume habe ich dagegen nie Osteoblasten angetroffen, nur MarkzelJen, Gefässe und in verschiedenen Richtungen kreuzende Bindegewebsfasern. Die Markzellen liegen hier in einem äusserst zarten Reticulum abgelagert (Taf. IL Fig. 3).
Auf Längsschnitten gesehen bemerkt man sehr deutlich, dass die Knochenbalken einen parallelen Verlauf haben und auf grössere Strecken durch dünne Querbalken mit einander zusammenhängen. Demzufolge bilden auch die Markräume sehr längliche und im Verhältniss zu ihrer Länge gewöhnlich schmale Räume. Besonders an Längsschnitten kann man sich überzeugen, dass die Osteoblasten in einem äusserst feinfaserigen Netzwerk eingeschlossen liegen. Die Fasern dieses Netzwerkes laufen der Hauptsache nach einander und den Knochenbalken parallel. Senk- recht auf die Knochenbalken stehen in den Markräumen eine sehr grosse Zahl feiner perforirender Fasern. Sehr schön sind diese Fasern zu sehen in den Markräumen, aus welchen die zelligen Elemente mehr oder weniger herausgefallen oder herausgepinselt sind. Das feine Faseruetz, in welchem die Osteoblasten liegen, lässt sich ebenfalls sehr schön an durch die
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Markräume geführten Längsschnitten nachweisen. Besonders an solchen Präparaten, bei welchen die zelligeu Elemente mehr oder weniger aus den Markräumen herausgefallen sind, findet man dann die Zellen nicht vollständig isolirt, sondern in kleinen oder grösseren Haufen in dem feinfaserigen Netzwerk eingebettet. Zwischen den im Centrum der Mark- räume gelegenen Markzellen trifft man, obgleich nicht zahlreich, die be- kannten Riesenzellen (Mjeloplaxen) an.
An der Stelle wo das Bindegewebe der Brust- und Bauchhaut den Knochenbalken anliegt, bemerkt man ein äusserst zartes Gewebe, dasselbe besteht aus einer unmessbar feinen fibrillären Gruudsubstanz , in welcher spindelförmige Zellen mit ovalem Kern und Kernkörperchen, und grosse runde Zellen, den Osteoblasten ähnlich, abgelagert sind. Ob diese spindel- förmigen Zellen mit den feinen Fasern zusammenhängen oder nur in denselben eingebettet sind, weiss ich nicht. Taf. IL Fig. 5 habe ich ver- sucht, eins dieser Elemente isolirt abzubilden. Aber nicht allein rings um die Knochenbalken bemerkt man dieses zarte Gewebe, besonders schön lässt es sich auch an den Stellen nachweisen, wo (auf Längsschnitten) die Knochenbalken in das Bindegewebe übergehen. Fig. 6 (Taf. II) stellt einen solchen Längsschnitt vor. Man sieht hier, wie der Knochenbalken in einem überaus zarten Gewebe steckt, welches vollkommen mit dem ebenbeschriebenen übereinstimmt und am meisten dem formlosen und embryonalen Bindegewebe ähnelt, es ist dies die sogenannte osteogene Substanz. Dasselbe geht nach den peripherischen Schichten und an den Endflächen der bindegewebigen Knochenanlagen ganz allmählich durch Zunahme der faserigen Intercellularsubstanz und unter Zurücktreten der zelligen Elemente in fibrilläres Bindegewebe über, verhält sich demnach ebenso wie im Periost oder in der Anlage der platten Schädelknochen.
Das Bauchschild wächst bei jungen Thieren nicht allein durch fort- währende Bildung neuen Knochengewebes aus der dem schon gebildeten Knochengewebe anliegenden osteogenen Substanz, sondern auch dadurch, dass in der Nähe der schon gebildeten Knochenbalken neue Ossifications- punkte auftreten, in welchen ebenfalls Knochenbalken entstehen, welche sich später mit den schon früher gebildeten vereinigen und zusammen- fliessen. Auch scheint Resorption und wieder Neubildung der schon ein- mal gebildeten Markräume und Knochenbalken vorzukommen. Die Mark- räume sind wenigstens bei älteren Thieren viel weiter und grösser und die Knochenbalken viel dicker als bei jungen Thieren.
Untersucht man das Plastron älterer Thiere, so zeigen die Markräume ein wesentlich anderes Bild. In den meisten, besonders in denen, welche mehr in der Nähe des Bindegewebes der Cutis liegen — also entweder mehr an den Grenzen oder an den Enden des Bauchschildes — , dort wo der Knochen in das Bindegewebe übergeht, sind dieselben fast voll- ständig von einem Netze äusserst feinfaseriger, sich in verschiedenen Richtungen kreuzender Bindegewebsfibrilleu ausgefüllt. Diese Binde- gewebsfibrillen sind viel feiner und zarter als die der Cutis, in welche
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das Knochengerüst abgelagert ist. Zwischen den feinen ßindegewebs- tibrillen bemerkt man zahheiche dickere Fasern, qiierdurchschnittene Ge- fässe, einige kleinere und grössere zellige Elemente und eine sehr grosse Zahl äusserst feiner Pünktchen. Es scheinen dies querdurchschnittene Bindegewebstibrillen zu sein. (Vergl. Taf. II, Fig. 7.) Die Markräume, welche hier also ihren Namen sehr unrichtig tragen, sind in den mehr centralen Partien der Knochenstttcke des Plastrons etwas anders be- schatten, was man schon mit dem blossen Auge sehen kann. Während nämlich in den mehr peripherischen Theilen die Markräume als feine weissliche Pünktchen und Fleckchen sich zeigen und das Knochengewebe überall ein massiveres Aussehen hat, ist das Knochengewebe in den centralen Theilen dagegen spongiöser und sieht mehr oder weniger dunkel- farbig aus. Untersucht man feine Schnitte solcher Theile mikroskopisch, so bemerkt man, dass die im allgemeinen grossen Markräume überall sehr zahlreiche stern- und spindelförmige Pigmentzellen enthalten, gemischt mit kleineren und grösseren zelligen Elementen, zahlreichen Fettzellen und in Degeneration zerfallenen Gewebselementen , deren Natur nicht weiter zu bestimmen war. Das Pigment bildet aber in diesen Markräumen den Hauptbestandtheil.
Bei Cinosternum besteht das Brustschild aus drei Stücken, von denen das mittlere fest, die anderen an diesem beweglich sind. An feinen Schnitten von in Chromsäure entkalkten Präparaten überzeugt man sich leicht, dass die Beweglichkeit des vorderen und des hinteren Theiles auf dem mittleren dadurch entsteht, dass hier ein Bindegewebszug nicht ver- knöchert ist, welches Bindegewebe allmählich aus dem mittleren ver- knöcherten Stück in das des vorderen, resp. hinteren übergeht. Bei der den Landschildkröten zugehörenden Gattung Pyxis ist der Vorderlappen des Brustschildes, bei der ebenfalls zu den Laudschildkröten gehörenden Gattung Cinixys ist der hintere Lappen des Plastrons beweglich.
Das unpaare Stück des Plastrons entwickelt sich vollständig auf gleiche Weise, wie die paarigen Stücke, es ist ebenso wie dieses eine reine Bindegewebsverknöcherung, die nicht in einem knorpelig prä- formirten Theil entsteht. Ich habe wenigstens nie weder für das un- paarige Stück, noch für die paarigen Stücke knorpelig präformirte Theile angetroffen. Taf. III, Fig. 1 stellt einen Querschnitt vor, durch das un- paarige Stück von CJieloma cauana.
Aus dem eben mitgetheilten geht also hervor, dass das ganze Plastron eine reine, selbstständige Dermalossification darstellt und also keinenfalls einem Sternum oder Theilen eines Sternum verglichen werden darf, wie auch schon Rathke ausdrücklich hervorgehoben hat. Während ich also hierin vollkommen mit Rathke übereinstimme, muss ich doch darin von ihm abweichen, dass ich die Knochenstücke, welche das Plastron zu- sammensetzen, als in dem Rindegewebe selbst entstanden betrachte, während dagegen Rathke hierüber folgendes augiebt: die Grundlagen
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für die paarigen Knochenstücke bestehen in 4 auf beide Seitenhälften des Körpers vertheilten Knorpelstreifen, in deren jedem sich später aus zwei Knochenpunkten zwei von jenen Stücken entwickeln. Wie gesagt, knorpelig präformirte Theile habe ich in dem Plastron nicht angetroffen. Ebenso wenig wie man das Plastron der Schildkröten als „Sternum" betrachten darf, kann man das vorderste Paar der vier paarigen Stücke als die „Claviculae", das unpaarige Stück als das „Interclaviculare (Epi- sternum)" ansehen, wie Parker (29) hervorhebt. Das unpaarige Stück entwickelt sich vollständig ebenso, wie die paarigen Stücke, bildet also wie diese eine reine Dermalossification. Gervais (19a) betrachtet das unpaarige Stück (Entosternal: Geoffroy) als das manubrium sterni, die ersten paarigen Stücke (Episternaux: Geoffroy) als „les analogues des branches laterales du manubrium (peut-etre aussi les acromiaux)", eine Deutungsweise, welche wohl durchaus unbegründet ist.
Entwickelung und Bedeutung der Nuchal-, Pygal- und Marginalplatten. Alle diese Platten sind nur Bindegewebsverknöcherungen, welche nie in knorpelig präformirten Theilen entstehen und in ihrem Bau vollkommen mit dem Plastron übereinstimmen. Es sind also wahre Hautknochen.
Entwickelung und Bedeutung der Costalplatten. Untersucht man junge Exemplare von Chelonia, Sphargis, Trionyx oder Testiido, so ist von einer Entwickelung der Costalplatten noch nichts zu sehen. Die sehr langen Rippen sind noch vollständig knorpelig, und werden mit einander durch die ßückenhaut verbunden, welche theilweise die Rippen umschliesst, theilweise dieselben an der nach innen gerichteten Fläche hervorragen lässt. Die Rippen bilden in diesem Stadium mit den Zwischenwirbel- stücken noch ein Continuum. Untersucht man etwas ältere Thiere, so bemerkt mau, dass sich um die Rippe eine dünne Knochenlamelle ent- wickelt hat. Der Rippenknorpel wird also von einer dünnen Kuochen- röhre umschlossen. Auf feinen Querschnitten untersucht, zeigt die Rippe tiberall einen ähnlichen Bau, überall gleicht sie einem querdurchschnittenen Cylinder, dessen Wand aus Knochen besteht, dessen Lumen von dem Rippen knorpel ausgefüllt wird. Bei noch älteren Thieren aber ändert sich das Bild, nämlich in dem Stadium, wo sich die Costalplatte anzulegen anfängt. Dieselbe bildet sich nicht längs des ganzen Umfanges der Rippe gleichmässig stark, sondern in den, den Wirbelkörpern näher gelegenen Theilen stärker als in den, dem Plastron näher gelegenen Partien.
Die erste Anlage der Costalplatte zeigt sich als eine Verdickung der die noch vollständig knorpelige Rippe umgebenden Knochenröbre. Unter- sucht man nämlich Theile aus diesem Stadium der Entwickelung auf feineu Querschnitten, so bemerkt man, dass der anfänglich sehr dünne Knochenring sich sehr verbreitert hat, und dass die zum grössten Theil noch knorpelige Rippe von einer mit zahlreichen Markräumen versehenen knöchernen Röhre umgeben wird. Diese knöcherne Röhre hat sich an
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der Aussenseite des Rippenperiostes der Rlickenhaut gebildet. Während sonst also an der inneren Fläche die periostalen Ablagerungen neuer Knochenschichten stattfinden, kommt an der Rippenplatte der Schildkröten geradezu das umgekehrte vor, indem hier an der äussern Fläche des Periostes eine Bildung neuer Knocheuschichten vor sich geht. (Vergl. Taf. III, Fig. 4.) Die Entwickelung des Knochengewebes an der äussern Fläche des Rippenperiostes ist vollkommen der ähnlich, welche für die Bildung neuer Knochenschichten des Plastrons angegeben ist. Auch hier trifft man zwischen den Bindegewebsbiindeln der Cutis und dem Rippen- perioste eine Schicht überaus zarten, mehr oder weniger dem embryonalen Bindegewebe gleichenden Bildungsgewebes (osteogener Substanz) an, und aus diesem entwickelt sich der mit zahlreichen Markräumen versehene, ziemlich dicke Knochenring rings um den Rippenknorpel. Bis jetzt zeigt die querdurchschnittene Rippe noch eine mehr oder weniger runde Form, indem die Knochenröhre tiberall der Gestalt eines Ringes ähnelt und um den völlig cylindrischen, massig dicken, allenthalben in Hinsicht der Dicke sich ziemlich gleichbleibenden Knorpel der Rippe eine vollständige Scheide bildet. Bald aber tritt eine weitere Veränderung auf. An der oberen, besonders aber an der vorderen und hinteren Seite der den Rippenknorpel umschliessenden Knochenröhre tritt jetzt eine sehr starke Entwickelung neuen Knochengewebes auf, besonders in den, den Wirbelkörpern näher gelegenen Theilen, während dagegen an den, dem Plastron zugekehrten Rippeuenden die Ablagerung neuer Knochensubstanz eine viel geringere ist (Taf. III, Fig. 3). Schon Rathke hat die dadurch sich umbildende Gestalt der Rippe sehr genau beschrieben, indem er sagt „zuvörderst gewinnt der Rippenkörper an Breite, indem die zur Vergrösserung des- selben dienenden Stoffe sich so ablagern, dass sie an der vorderen und hinteren Seite der Knochenscheide der Rippen gleichsam einen Saum dar- stellen, der gegen seinen freien Rand, wie eine Messerklinge scharf aus- läuft". Rathke beschreibt es als ein merkwürdig starkes Wachsen in der Breite, man kann aber die Breitezunahme der Rippe nicht als ein Wachsen der Rippe selbst bezeichnen, indem die Zunahme in Umfang dadurch entsteht, dass fortwährend in den die Rippe umschliessenden Bindegewebsbündeln der Rückenhaut Bildung neuen Knochengewebes stattfindet. Die Breitezunahme der Rippe besteht also in einer fortwähren- den Neubildung von Knochengewebe in dem Bindegewebe der Haut, welches neue Knochengewebe mit dem Periost der noch knorpeligen Rippe verwächst.
Der Rippenknorpel, der bis jetzt noch seinen vollkommen hyalinen Bau beibehalten hat, wird jetzt in Kalkknorpel umgewandelt, und diese Umbildung schreitet wie die Breitezunahme von dem medialen Rippenende allmählich dem lateralen zu.
Sehr bald nachdem die Umbildung des Rippenknorpels in Kalkknorpel statt gefunden hat, tritt eine vollständige Resorption dieses ganzen Knorpels auf und wird derselbe in einen grossen Markraum verwandelt. An feineu
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Querscbnitten kann man sich sehr leicht überzeugen, dass der Raum, welcher früher von dem hyalinen, resp. Kalkknorpel eingenommen war, jetzt vollständig von Markzellen angefüllt wird. (Vergl. Taf. IV, Fig. 3.) Dieser grosse Markraum fliesst jetzt an verschiedenen Stellen mit den schon früher vorhandenen, in dem Bindegewebe der Rückeuhaut ent- standenen kleinen Markräumen zusammen, durch allmähliche Resorption der den grossen Markraum